Caracterización de los Tardígrados (Tardigrada) limnoterrestres en algunas localidades de Caracas, Venezuela

Rodrigo Tezara, Ricardo Guerrero, Rubén Torres, Julio Morón, Edmundo Guerrero, Ana Ramos-Villarroel

Resumen


El objetivo de esta investigación fue caracterizar e identificar los géneros de tardígrados presentes en comunidades limnote-rrestres de cuatro localidades (Sebucán, San Bernardino, Facultad de Ciencias UCV y Guatire) de la Gran Caracas, Vene-zuela, y evaluar su distribución y diversidad en ambientes urbanos. Las muestras de musgos y líquenes fueron recolectadas de distintos sustratos, procesadas mediante hidratación controlada y filtradas con tamices graduados para concentrar los ejemplares. La identificación taxonómica se realizó bajo microscopio óptico (100–320x) utilizando criterios morfológicos de garras, cutícula y aparato bucofaríngeo, siguiendo el arreglo sistemático (Pilato y Binda, 2010), así como la lista actualizada de especies (Degma et al., 2021). Se registraron 670 individuos, de los cuales 240 fueron identificados hasta el nivel de género, agrupados en las clases Eutardigrada y Heterotardigrada, con 15 géneros pertenecientes a siete familias. Los sitios de Sebucán y la Facultad de Ciencias presentaron la mayor riqueza (14 géneros cada una), mientras que San Bernardino mostró la menor (7 géneros), evidenciando un patrón de diversidad asociado a las condiciones microclimáticas locales. El índice de diversidad beta (ß = 1,2) indicó bajo recambio entre comunidades, y el índice de Jaccard reflejó alta similitud entre Sebucán y la Facultad de Ciencias (˜87%). Se registraron 12 nuevos géneros para Venezuela, duplicando la riqueza nacional conocida y consolidando al país como uno de los más diversos en Tardígrados del Neotrópico. Los resultados apoyan la hipótesis de la ecología urbana: la urbanización reduce la riqueza taxonómica y promueve comunidades dominadas por géneros resistentes como Minibiotus y Minilentus.

Recibido: 15 de marzo de 2026
Aceptado: 16 de junio de 2026


Palabras clave


Tardigrada; Eutardigradal; Heterotardigrada; criptobiosis; organismos limnoterrestres

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Referencias


Aguinaldo, A. A., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, S. T., Garey, J. R., Raff, R. A., & Lake, J. A. (1997). Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature, 387(6632), 489–493. https://doi.org/10.1038/387489a

Allccahuaman-Huauya, L., Macedo-Bedoya, J., Calderón Ayala, L., & Vicente Ruiz, H. L. (2024). Astrobiolo-gía de Tardígrados: Evaluación de su potencial para la vida en condiciones extremas Revista Científica de Astrobiología, 2 (1), 32–39. https://doi.org/10.69976/aspast.v2n1.3

Bertolani, R., & Rebecchi, L. (1993). A revision of the Mac-robiotus hufelandi group (Tardigrada, Macrobi-otidae), with some observations on the taxonomic characters of eutardigrades. Zoologica Scripta, 22(2), 127–152. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.1993.tb00347.x

Bertolani, R. (2001). Evolution of the reproductive mechanisms in tardigrades. A review. Zoologischer Anzeiger, 240(3-4), 247–252.

https://doi.org/10.1078/0044-5231-00032

Borner, J., Rehm, P., Schill, R. O., Krogh, N. M., Hamilton, A., & Burmester, T. (2014). A transcription approach to ecdysozoan phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution, 80, 79–87. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2014.08.001

Budd, G. E. (2001). Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. Zoologischer Anzeiger, 240(3-4), 265–279.

https://doi.org/10.1078/0044-5231-00034

Campbell, L. I., Rota-Stabelli, O., Edgecombe, G. D., Mar-chioro, T., Longhorn, S. J., Telford, M. J., Blaxter, M. L. (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. Proceed-ings of the National Academy of Sciences, 108(38), 15920–15924. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108

Degma, P., Bertolani, R., & Guidetti, R. (2021). Actual checklist of Tardigrada species (2009–2021, 34th Edi-tion: 19-07-2021). University of Modena and Reggio Emilia, Módena, Italia. Extracted from https://iris.unimore.it/handle/11380/1178608

Edgecombe, G. D. (2010). Arthropod phylogeny: an over-view from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & De-velopment, 39(2-3), 74–87. https://doi.org/10.1016/j.asd.2009.10.002

Guidetti, R., & Møbjerg, N. (2018). Waters Bears: The Biol-ogy of Tardigrades / Chapter 9. Environmental Adap-tations: Encystment and Cyclomorphosis. Págs 249 - 241. Editor Ralph O. Schill Institute of Biological Materials and Biomolecular Systems University of Stuttgart Stuttgart, Germany. https://link.springer.com/article/10.1007/s10750-005-1414-8

Guil, N., & Giribet, G. (2012). A comprehensive molecular phylogeny of tardigrades – adding genes and taxa to a poorly resolved Phylum-level phylogeny. Cladistics, 28(1), 21–49. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2011.00364.x

Harmunt, G. (2018). Waters Bears: The Biology of Tardi-grades / Chapter 1. From Johann August Ephraim Goeze to Ernst Marcus: A Ramble through the history of early research (1773 until 1929). Págs 1 - 56. Editor Ralph O. Schill Institute of Biological Materials and Biomolecular Systems University of Stuttgart Stuttgart, Germany.

Hygum, T. L., Clausen, L. K. B., Halberg, K. A., Jørgensen, A., & Møbjerg, N. (2016). Tun formation is not a pre-requisite for desiccation tolerance in the marine tidal tardigrade Echiniscoides sigismundi. Zoological Journal of the Linnean Society, 178(4), 907–911. https://doi.org/10.1111/zoj.12444

Jorgensen, A., Mobjerg, N., & Kristensen, R. M. (1999). Ul-trastructural studies on spermiogenesis and postcopu-latory modifications of spermatozoa of Actinarctus doryphorus Schulz, 1935 (Arthrotardigrada: Halechi-niscidae). Zoologischer Anzeiger, 238(3-4), 235-257

Jørgensen, A., Faurby, S., & Hansen, J. G. (2010). Molecular phylogeny of Arthrotardigrada (Tardigrada). Molecu-lar Phylogenetics and Evolution, 54(3), 1006–1015. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2009.10.006

Kinchin, I. M. (1994). The Biology of Tardigrades. Portland Press, Londres, Reino Unido. https://www.re-searchgate.net/publication/232625279_The_Biol-ogy_of_Tardigrades

Legendre, P., Borcard, D., & Peres-Neto, P. R. (2005). Ana-lyzing beta diversity: partitioning the spatial variation of community composition data. Ecological Mono-graphs, 75(4), 435–450. https://doi.org/10.1890/05-0549

León-Espinosa, G. (2018). Taxonomía de tardígrados (Tar-digrada: Eutardigrada, Heterotardigrada) de musgo en localidades selectas del noreste de México. Universi-dad Autónoma de Nuevo León, San Nicolás de los Garza, México. Exported from https://www.re-searchgate.net/profile/Gisela-Aramiriam-Leon/publi-cation/324897157_Taxonomia_de_tardi-grados_TARDIGRADA_HETEROTARDIGRADA_EUTARDIGRADA_de_musgo_en_localidades_se-lectas_del_Noreste_de_Mex-ico/links/5ae9de02a6fdcc03cd90a478/Taxonomia-de-tardigrados-TARDIGRADA-HETEROTARDI-GRADA-EUTARDIGRADA-de-musgo-en-locali-dades-selectas-del-Noreste-de-Mexico.pdf

Møbjerg, N. (2018). Waters Bears: The Biology of Tardi-grades / Chapter 2. Morphology and Functional Anat-omy. Págs 57 - 93. Editor Ralph O. Schill Institute of Biological Materials and Biomolecular Systems Uni-versity of Stuttgart Stuttgart, Germany. https://doi.org/10.1007/978-3-319-95702-9_7

Muñoz, R., & Capote, A. (2019). Estado actual del conoci-miento y métodos de estudio de tardígrados (Tar-digrada: Heterotardigrada, Eutardigrada), con notas sobre tardígrados muscícolas de Cuba. Poeyana Re-vista Cubana de Zoología, 508, 18–27. Extracted from http://www.revistasgeotech.com/index.php/poey/arti-cle/view/276

Nelson, D. R., & Adkins, R. G. (2001). Distribution of tardi-grades within a moss cushion: Do tardigrades migrate in response to changing moisture conditions? Zoolo-gischer Anzeiger, 240(3-4), 493–500. https://doi.org/10.1078/0044-5231-00058

Nelson, D. R., Guidetti, R., & Rebecchi, L. (2010). Ecology and Classification of North American Freshwater In-vertebrates / Chapter 14 Tardigrada. Págs 455 - 484. Editor(s) James H. Thorp, Kansas Biological Survey and Department of Ecology and Evolutionary Biol-ogy, University of Kansas, Lawrence, KS and Alan P. Covich, Institute of Ecology, Odum School of Ecology, University of Georgia, Athens, Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374855-3.00014-5

Nelson, D. R., Guidetti, R., & Rebecchi, L (2020). Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (Fourth Edition). Chapter 15 - Phylum Tardigrada. Págs 505 - 522. Editor(s) D. Christopher Rogers, Kansas Biological Survey and, The Biodiversity Institute, University of Kansas, Lawrence, KS, USA. Cristina Damborenea, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas, Museo de La Plata, Facultad Ciencias Na-turales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina and James Thorp, Kansas Biological Sur-vey and Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, KS, USA

https://dofi.org/10.1016/B978-0-12-804225-0.00015-0

Nelson, D.R. (2018). Waters Bears: The Biology of Tardi-grades / Chapter 7 Tardigrade Ecology. Pags 163 - 210. Editor Ralph O. Schill Institute of Biological Materials and Biomolecular Systems University of Stuttgart Stuttgart, Germany.

https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-95702-9_7

Nichols, P., Nelson, D. R., & Garey, J. R. (2006). A family level analysis of tardigrade phylogeny. Hydrobiolo-gia, 558(1), 53–60. Exported from

https://link.springer.com/article/10.1007/s10750-005-1414-8

Nielsen, C. (2012). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla / Capitulo Phylum Tardigrada. 3rd Edition. Oxford University Press, Oxford, Reino Unido. Págs. 265–270. https://doi.org/10.1093/ac-prof:oso/9780199606023.001.0001

Persson, D. K., Halberg, K. A., Jørgensen, A., & Møbjerg, N. (2014). Brain anatomy of the marine tardigrade Acti-narctus doryphorus (Arthrotardigrada). Journal of Morphology, 275(2), 173–190. https://doi.org/10.1002/jmor.20207

Pilato, G., & Binda, M. C. (2010). Definition of families, sub-families, genera and subgenera of the Eutardigrada, and keys to their identification. Exported from https://www.mapress.com/zt/arti-cle/view/zootaxa.2404.1.1

Real, J. and Vargas, J.M. (1996). The Probabilistic Basis of Jaccard’s Index of Similarity. Systematic Biology, 45(3), 380 - 385.

https://doi.org/10.1093/sysbio/45.3.380

Ricklefs, R.E. and Miller, G.L. (2000). Ecology 4th Edition, W.H. Freeman, New York. Exported from https://www.scirp.org/reference/referencespa-pers?referenceid=1339118

Schultze, C., Nieves, R. C., & Schmidt-Rhaesa, A. (2014). Comparative immunohistochemical investigation on the nervous system of two species of Arthrotardigrada (Heterotardigrada, Tardigrada). Zoologischer Anzei-ger - A Journal of Comparative Zoology, 253(3), 225–235.

https://doi.org/10.1016/j.jcz.2013.11.001

Schuster, R. O., Nelson, D. R., Grigarick, A. A., & Christen-berry, D. (1980). Systematic criteria of the Eutardi-grada. Transactions of the American Microscopical Society, 99(3), 284–303. https://doi.org/10.2307/3226004

Steyemark, J.A., and Huber, O. (1978). Flora of Avila. 971. Exported.from https://www.cabidigitalli-brary.org/doi/full/10.5555/19800662119

Telford, M. J., Bourlat, S. J., Economou, A., Papillon, D., Glenner, H., Rota-Stabelli, O., ... Littlewood, D. T. J. (2008). The evolution of the Ecdysozoa. Philosophi-cal Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 363(1496), 1529–1537. https://doi.org/10.1098/rstb.2007.2243

Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyou Moun-tains, Oregon and California. Ecological Mono-graphs, 30(3), 279–338.




DOI: https://doi.org/10.53766/CEI

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